Reproducción
Muchos procariontes se reproducen mediante la división de células únicas en dos descendientes idénticos. De esta manera, una célula individual da origen a un clon, una población de individuos genéticamente idénticos. Los procariontes se reproducen muy rápidamente. Una población de E. coli, por ejemplo, puede duplicarse cada 20 minutos si las condiciones son favorables.
Recombinación de genes: Conjugación
La existencia y heredabilidad de las mutaciones en las bacterias atrajo la atención de los genetistas. Pero si no existiera forma alguna de intercambio de la información genética entre estos individuos, las bacterias no resultarían útiles para el análisis genético. Sin embargo en 1946, Joshua Lederberg y Edward Tatum demostraron que estos intercambios ocurrían, aún cuando son eventos raros.
Lederberg y Tatum utilizaron dos cepas auxotróficas de E. coli. Estas cepas no crecen en un medio mínimo, sino que requieren suplementación con un nutriente que no pueda sintetizar debido a la existencia de un defecto enzimático. La cepa 1 requiere el aminoácido metionina y la vitamina biotina para su crecimiento (met- bio- thr+ leu+). La cepa 2 no necesita estas sustancias, pero si los aminoácidos treonina y leucina (met+ bio+ thr- leu-).
Los investigadores mezclaron las dos cepas mutantes y las cultivaron en un medio con metionina, biotina, treonina y leucina, para que ambas crecieran. Luego fueron transferidas a un medio que carecía de los cuatro suplementos. Ninguna cepa podía crecer en este medio, sin embargo aparecieron algunas colonias. Como crecieron en un medio mínimo, estas colonias deben haber consistido en bacterias que eran prototróficas (met+ bio+ thr+ leu+).
Se descubrió que estas colonias prototróficas vinieron por intercambio llamado conjugación. Una célula bacteriana, la receptora, había recibido ADN de la otra célula, la donante, que incluía los dos alelos del tipo salvaje que faltaban en el receptor. La recombinación creó entonces un genotipo con los cuatro alelos de tipo salvaje.
El contacto físico necesario para la conjugación se inicia con una delgada proyección llamada pilus. Luego ocurre la verdadera transferencia de ADN desde una célula a la otra mediante un tubo de conjugación delgado. Debido a que el ADN bacteriano es circular, debe ser hecho lineal de modo que pueda pasar por el tubo. El contacto de las células es breve no alcanza para que todo el genoma de la donante entre en la receptora. Solo recibe una parte del ADN.
Una vez que el fragmento de la donante está dentro de la célula receptora se produce la recombinación. De la misma manera que los cromosomas se aparean, gen por gen, en la profase de la meiosis, el ADN de la donante puede alinearse al lado de su gen homologo en la receptora. En las bacterias hay enzimas activas que pueden cortar y reunir las moléculas de ADN, por lo tanto los genes de la donante terminan integrados en el cromosoma de la receptora, cambiando su constitución genética.
Transformación
En la transformación, las células recogen genes de su medio ambiente. Frederick Griffith descubrió el principio transformante: el ADN había escapado de las células muertas de los neumococos virulentos y fue recogido como ADN por los neumococos no virulentos, que se convirtieron en virulentos como resultado. Este fenómeno, llamado transformación, ocurre en la naturaleza en algunas especies de bacterias cuando las células se mueren y el ADN sale hacia fuera. Una vez que el ADN transformante está dentro de la célula huésped, ocurre algo parecido a la recombinación y pueden incorporase genes nuevos a los cromosomas del huésped.
Transducción
Cuando los bacteriófagos experimentan el ciclo lítico, empaquetan su ADN genómico en cápsides. Estas cápsides suelen formarse antes que el ADN se inserte en ellas. Algunas veces, los fragmentos de ADN bacteriano se insertan en la cápside vacía en lugar del ADN del fago. La unión del fago a su célula huésped y la inserción del ADN del fago son realizadas por la cápside. Por lo tanto cuando la cápside del fago transporta una porción del ADN bacteriano, este último es inyectado en la bacteria "infectada". Este mecanismo de transferencia de ADN se conoce como transducción. No da por resultado una infección viral productiva. En cambio, el fragmento de ADN entrante puede recombinarse con el cromosoma del huésped.
Plásmidos
Además de su cromosoma principal, muchas bacterias albergan cromosomas circulares adicionales más pequeños. Estos cromosomas, llamados plasmidos, contienen como mucho algunas docenas de genes y una secuencia de origen donde comienza la replicación del ADN, lo que los define como cromosomas. Los plasmidos suelen replicarse al mismo tiempo que los cromosomas del huésped durante el ciclo celular bacteriano, pero este no siempre es el caso.
Los plasmidos no son virus. No toman por asalto la maquinaria molecular de la célula ni fabrican una cubierta proteica que los ayude a moverse de una célula a otra. En cambio, pueden moverse entre células durante la conjugación, agregando así algunos genes nuevos a la bacteria receptora. Debido a que los plasmidos existen independientemente del cromosoma principal no necesitan recombinarse con este para agregar sus genes al genoma celular.
Los tipos de plasmidos se clasifican de acuerdo con los tipos de genes que transportan:
- Factores metabólicos transportan genes para funciones metabólicas excepcionales. Algunos plasmidos denominados factores metabólicos, poseen genes que les permiten a sus receptores llevar a cabo funciones metabólicas infrecuentes, por ejemplo, existen muchos hidrocarburos en lo derrames de aceites y petróleos. Algunas materias pueden medrar de estas moléculas utilizándolas como fuente de carbono. Los genes para las enzimas que participan en estas vías degradativas son transportados sobre plasmidos.
- Factores F transportan genes para la conjugación. La F en los factores representa la fertilidad. Sus aproximadamente 25 genes incluyen los que fabrican el pilus para la fijación y el tubo de conjugación para la transferencia de ADN a una bacteria receptora. Una célula que alberga factor F se denomina F+. Puede transferir una copia del factor F a una célula F-, convirtiendo a la receptora en F+. Algunas veces el factor se integra en el cromosoma principal (que ya no es mas un plasmido) y cuando lo hace puede transportar consigo algunos genes bacterianos al moverse a través del tubo de conjugación de una célula a otra.
- Factores R son factores de resistencia. Los factores pueden transportar genes que codifican proteínas que destruyen los antibióticos o los modifican. Otros factores R proporcionan resistencia frente a los metales perdidos que las bacterias encuentran en su ambiente.
Los elementos transponibles mueven genes en plasmidos y cromosomas.
Como hemos visto, los plasmidos, los virus, y aun las capsides de los fagos, pueden transportar genes desde una célula bacteriana a otra. Existe otro tipo de "trasporte genético" que ocurre dentro de la célula individual. Depende de segmentos de DNA cromosómico o de plasmidos que pueden ser insertados en lugares nuevos en el mismo cromosoma o en otros. Esta secuencia de DNA se llaman "elementos transponibles". Su inserción produce a menudo efectos fenotipicos por la alteración de los genes dentro de los cuales se inserta.
Los primeros elementos transponibles que se descubrieron en los procariontes fueron grandes porciones de DNA, típicamente de 1000 a 2000 pares de bases de longitud, que se encuentran en muchos lugares en el cromosoma de E.coli. En un mecanismo de transposición, la secuencia de un elemento transponible se replica en forma independiente del resto del cromosoma. La copia se inserta luego en otros lugares aparentemente aleatorios dentro del cromosoma. Los genes que codifican las enzimas necesarias para esta inserción se encuentran dentro del propio elemento transponible. Algunos otros elementos transponibles se cortan en sus sitios originales y se insertan en otro lugar sin replicación. Muchos de estos elementos descubiertos más tarde eran más largos (cerca de 5000 pares de base) y transportaban uno o mas genes adicionales con ellos. Estos elementos más largos con genes adicionales se denominan transposones.
¿Qué tienen que ver los transposones y otros elementos transponibles con la genética de los procariontes?
Los elementos transponibles han contribuido a la evolución de los plasmidos. Originalmente los plasmidos R obtuvieron su genes para la resistencia a los antibióticos mediante la actividad de los elementos transponibles. Una evidencia a favor de esta conclusión es que cada gen resistente en un plasmido R forma parte de una transposon.
Regulación de la expresión genética en los procariontes
Excepto por las mutaciones, todas las células de una especie bacteriana poseen el mismo DNA y, por lo tanto, la capacidad de fabricar las mismas proteínas. Sin embargo, el contenido proteico de una bacteria puede cambiar con rapidez cuando las condiciones así lo determinen. Por ejemplo, existen dos formas en las que una bacteria puede obtener los grupos aminos que necesita para fabricar aminoácidos y proteínas. Una involucra tomar el nitrógeno del aire y fijarlo en amonio, luego utilizar el amonio como una fuente de iones amino. Esta reacción requiere varias enzimas y gran cantidad de energía.
La otra forma de obtener grupos aminos es fabricarlos a partir de la glutamina y utilizarlos directamente. Esta reacción requiere una sola enzima y no es tan endergonica. Si existe mucha glutamina alrededor, la célula toma el camino fácil, utilizando glutamina en vez de la vía de nitrógeno. De hecho las enzimas involucradas en la vida del nitrógeno ni siquiera se fabrican si hay glutamina presente.
Existen varias formas en las cuales las células procariontes pueden detener la síntesis o la actividad de una proteína no necesaria:
- la célula puede bloquear las trascripción del mRNA para esa proteína.
- La célula puede hidrolizar el mRNA luego de que ha sido fabricado.
- La célula puede evitar la traducción del mRNA en el ribosoma.
- La célula puede hidrolizar la proteína luego de haberla fabricado.
Estos métodos deben ser selectivos y responden a una señal bioquímica. En el caso de las dos vías expuestas para obtener grupos aminos, la señal puede ser un incremento en la concertación de glutamina.
Autor:
meL p.
Estudiante de 3ero del polimodal de ciencias naturales, escuela de agricultura, dependiente de la Universidad Nacional de Cuyo.
Mendoza, Argentina.
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