Introducción
En primer lugar, el tracto gastrointestinal incluye el lúmen continuo desde la boca hasta el ano, el cual realiza la degradación del alimento ingerido en nutrimentos a ser asimilados y la excreción de desechos.
El aparato digestivo suministra al organismo humano un aporte continuo de agua, electrolitos y nutrientes, para lo que se demanda el tránsito de los alimentos a lo largo de todo el TGI, la secreción de jugos digestivos y la digestión de los alimentos; La absorción de los productos digeridos, el agua y los distintos electrolitos; La circulación de la sangre por las múltiples vísceras gastrointestinales para transportar las diferentes sustancias absorbidas y, a su vez, el control de todas estas funciones por los sistemas locales, nervioso y hormonal.
Las actividades necesarias para lograr lo anteriormente citado, se pueden categorizar en términos genéricos como: motilidad, secreción, digestión y absorción.
La motilidad o peristalsis se consigue mediante las contracciones musculares de los diferentes segmentos de las vías gastrointestinales.
La secreción involucra dos procesos: 1) el transporte de las sustancias desde las células epiteliales que recubren el lumen del TGI por medio de los canales o los transportadores, y 2) la liberación de proteínas y otros productos en el torrente sanguíneo, o en los espacios entre las células después de la fusión de las vesículas intracelulares cargadas con dichos productos con la membrana plasmática de las células endocrinas intestinales.
La digestión consiste en el desdoblamiento de alimentos en el lumen intestinal, secundario a la acción mecánica y fundamentalmente enzimática.
La absorción se refiere al transporte de los nutrimentos modificados desde el lúmen intestinal a través de las células epiteliales del recubrimiento hasta en torrente sanguíneo. Las diferentes porciones del TGI están especializadas para apoyar estos procesos, los cuales están bajo complejos controles de carácter neural y hormonal. Por tanto, cada segmento del TGI se adapta a funciones específicas: Algunas, al sencillo paso de los alimentos, como sucede con el esófago; Otras a su almacenamiento, como es el caso del estómago, y otras, a la digestión y absorción, como el intestino delgado.
Absorción Intestinal de Nutrientes
En la mucosa del intestino delgado existen muchos pliegues llamados válvulas conniventes (o pliegues de Kerckring), que triplican la superficie capacitada para la absorción. Se trata de pliegues circulares que se extienden a lo largo del intestino y que se encuentran especialmente bien desarrollados en el duodeno y yeyuno, donde a menudo sobresalen incluso 8 milímetros hacia la luz.
Figura Nº1: Vellosidad intestinal; Tipos celulares.
La presencia de vellosidades en la superficie de la mucosa permite que el área de absorción aumente diez veces más.
Cada célula epitelial de la vellosidad intestinal posee un borde en cepillo formado por unas 1000 microvellosidades de 1 micrómetro de longitud y 0.1 micrómetro de diámetro que sobresalen hacia el quimo intestinal.
1) Absorción de agua: Ocurre una absorción isosmótica, donde el agua se transporta en su totalidad a través de la membrana intestinal por difusión. Además, esta difusión obedece a las leyes habituales de la ósmosis, por lo que, cuando el quimo está bastante diluido, el paso de agua a través de la mucosa intestinal hacia los vasos sanguíneos de las vellosidades ocurre casi en su totalidad por ósmosis.
A su vez, el agua también puede dirigirse en sentido opuesto, desde el plasma al quimo, sobre todo cuando la solución que alcanza el duodeno desde el estómago es hipertónica. En cuestión de minutos, se transfiere por ósmosis la cantidad de agua suficiente para hacer que el quimo sea isosmótico con el plasma.
Figura Nº2: Modelo de absorción de sodio y agua.
2) Absorción de iones: Cada día se secretan a través de las secreciones intestinales entre 20 y 30 gramos de sodio. Además, una persona normal ingiere de 5 a 8 gramos diarios de este ion. Por tanto, para prevenir una pérdida neta de sodio por las heces, el intestino delgado debe absorber de 20 a 35 gramos de sodio diarios. Así, en condiciones normales, la excreción fecal de sodio es inferior al 0,5% del contenido intestinal del ion, gracias a su rápida y efectiva absorción por la mucosa intestinal.
Figura Nº3: Mecanismo básico de la absorción de sodio en el intestino.
El motor central de la absorción de sodio es el transporte activo del ion desde el interior de las células epiteliales, a través de sus paredes basal y laterales, hasta los espacios paracelulares, fenómeno representado por las flechas rojas gruesas de la figura Nº3.
El transporte activo de sodio a través de las membranas basolaterales de las células reduce su concentración dentro del citoplasma hasta valores bajos (alrededor de 50 mEq/L). Como la concentración de sodio en el quimo es similar a la del plasma (aproximadamente 142 mEq/L), el sodio se mueve a favor del gradiente electroquímico desde el quimo hacia el citoplasma de las células epiteliales, pasando a través del borde en cepillo. Sustituye así al sodio extraído de forma activa de la célula epitelial hacia los espacios paracelulares.
La aldosterona potencia mucho la absorción intestinal de sodio. Cuando existe liberación de aldosterona por la capa glomerulosa de la corteza suprarrenal.
Figura Nº4: Mecanismo secreción de mineralocorticoides.
En el plazo de 1 a 3 horas, dicha aldosterona estimula consistentemente las enzimas y mecanismos de transporte que intervienen en todos los tipos de absorción de sodio por el epitelio intestinal. El incremento de la absorción de sodio conlleva a un aumento secundario de la absorción intestinal de iones cloro, agua, entre otros. Así pues, la aldosterona actúa sobre el tubo digestivo del mismo modo que lo hace en los túbulos renales, que también conservan el cloruro sódico y el agua del organismo en caso de deshidratación.
La absorción intestinal de cloro ocurre en las primeras porciones del intestino delgado y se debe fundamentalmente a procesos de difusión. En otras palabras, la absorción de sodio a través del epitelio crea una ligera carga eléctrica negativa en el quimo y una carga positiva en los espacios paracelulares situados entre las células epiteliales. Ello, facilita el paso de cloro a favor de este gradiente eléctrico, "siguiendo" a los iones sodio.
Figura Nº5: Mecanismo de absorción de sodio y cloro.
El bicarbonato es reabsorbido en grandes cantidades en las primeras porciones del intestino delgado, debido a las cantidades considerables del mismo en las secreciones biliares y pancreáticas. El bicarbonato se absorbe por un mecanismo indirecto. Cuando se absorben los iones sodio, se secretan hacia la luz intestinal cantidades moderadas de H+, que se intercambian por aquéllos. A su vez, estos H+, se combinan con el bicarbonato para formar ácido carbónico (H2CO3), que se disocia de inmediato en H2O y CO2. El agua permanece para formar parte del quimo en el intestino, pero el CO2 pasa con facilidad a la sangre para ser eliminado posteriormente por los pulmones. Este proceso se denomina "Absorción activa de iones bicarbonato" y su mecanismo es análogo al que acontece en los túbulos renales.
Los iones calcio son absorbidos de manera activa, sobre todo en el duodeno. Dicha absorción está controlada con exactitud para cubrir las demandas diarias de calcio. Un factor regulador es la vitamina D3.
Los iones hierro son absorbidos activamente en el intestino delgado. Los principios de absorción y la regulación está en relación las demandas orgánicas, en especial para la formación de hemoglobina.
Los iones potasio, magnesio, fosfato, también se absorben de forma activa en la mucosa intestinal. En general, los iones monovalentes se absorben con facilidad y en grandes cantidades. Por otra parte, los iones bivalentes sólo se absorben normalmente en pequeñas cantidades; Por ejemplo, la absorción de calcio es 1/50 de la absorción normal de sodio. Por fortuna, las necesidades habituales de iones bivalentes del organismo humano son menores.
3) Absorción de carbohidratos: En esencia, todos los carbohidratos de los alimentos se absorben en forma de monosacáridos; Sólo una pequeña fracción lo hace como disacáridos y casi ninguno como moléculas de mayor tamaño. El más abundante de los monosacáridos absorbidos es la glucosa, que representa sobre el 80% de las calorías procedentes de hidratos de carbono. La razón es que la glucosa es el producto final de la digestión de carbohidratos dietarios más abundantes, los almidones. El 20% remanente de los monosacáridos absorbidos consiste casi por completo en galactosa y fructosa.
La práctica totalidad de los monosacáridos se absorbe mediante un proceso de transporte activo.
– Glucosa: La glucosa se absorbe mediante un mecanismo de cotransporte con el sodio. Si no hay transporte de sodio en la membrana intestinal, apenas se absorberá glucosa. Una vez que la glucosa ingresa al enterocito, difunde hacia el espacio paracelular a través de la membrana basolateral, y de allí a la sangre.
– Galactosa: Su absorción es análoga a la de la glucosa.
– Fructosa: La fructosa no está sometida al mecanismo de cotransporte con el sodio, ya que este monosacárido se absorbe por difusión facilitada en toda la longitud del epitelio intestinal. Al penetrar en la célula intestinal, gran parte de la fructosa se fosforila y convierte en glucosa que, por último, se transporta en forma de glucosa hasta la sangre.
Figura Nº6: Absorción de hidratos de carbono (monosacáridos).
4) Absorción de proteínas: Tras su digestión, casi todas las proteínas se absorben a través de las membranas luminales de las células epiteliales intestinales en forma de dipéptidos, tripéptidos y algunos aminoácidos libres. La energía para la mayor parte de este transporte proviene del mecanismo de cotransporte de sodio, al igual que sucede con la glucosa. Sólo unos pocos aminoácidos no necesitan este mecanismo de cotransporte sodio, sino que son transportados por proteínas específicas de la membrana del enterocito de la misma manera que la fructosa, es decir, por difusión facilitada.
Figura Nº7: Absorción de proteínas (aminoácidos y péptidos)
5) Absorción de grasas: A medida que las grasas son digeridas a monoglicéridos y ácidos grasos, estos dos productos finales de la digestión se disuelven en la porción lipídica central de las micelas biliares. De esta forma, los monoglicéridos y ácidos grasos se transportan hacia la superficie de las microvellosidades del borde en cepillo del enterocito.
Por tanto, las micelas ejercen una función "transbordadora" relevante para la absorción intestinal de grasas. Cuando existen micelas de sales biliares abundantes, la porción de grasa absorbida alcanza hasta el 97%, mientras que en ausencia de estas micelas sólo se absorbe entre el 40% y 50%.
Tras penetrar en la célula epitelial, los ácidos grasos y monoglicéridos son captados por el retículo endoplasmático liso, donde se usan fundamentalmente para formar TAG, que viajan luego con los quilomicrones a través de la base de la célula epitelial para desembocar en el torrente circulatorio a través del conducto linfático torácico.
Absorción directa de ácidos grasos a la circulación portal: Ácidos grasos de cadena corta y media, se absorben y pasan directo a sangre venosa portal, en lugar de convertirse en TAG y luego pasar a vasos linfáticos. Ello, se debe fundamentalmente al tamaño del ácido graso y su hidrosolubilidad mayor y, en su mayor parte, no son convertidos en TAG por el retículo endoplásmico.
Figura Nº8: Resumen del proceso de absorción intestinal de grasas.
6) Absorción de cianocobalamina, ácido fólico y otras vitaminas:
Figura Nº9: Modelo de absorción de cianocobalamina, ácido fólico.
Resumen holístico de los procesos de absorción intestinal de nutrientes:
Figura Nº10: Modelo de absorción de nutrimentos múltiples.
Bibliografía
1. Tratado de Fisiología Médica: Guyton – Hall, 11ª edición 2006.
2. Tratado de Fisiopatología médica: Una introducción a la Medicina Clínica. Mc Phee. 4ª Edición. Editorial El Manuel Moderno. 2003
3. Tratado de Medicina Interna. Harrison. 15ª Edición.
Autor:
Pacoma Cofre