Mejoramiento genético en plantas (página )

BANCOS DE GERMOPLASMA

La diversidad genética presente en los centros de origen se encuentra seriamente amenazada por lo que se ha denominado erosión genética. De acuerdo con León (1973), erosión genética es principalmente el efecto de las actividades del hombre sobre la composición de los cultivos.

Por otro lado, los cultivos mejorados, producto de la selección, han sufrido disminución de su base genética, lo cual incrementa su vulnerabilidad (susceptibilidad) a enfermedades e insectos. La erosión genética y sus peligros se han intensificado debido al uso generalizado de cultivos mejorados, abandono de razas criollas (autógamas) y formas arvenses, presiones de población, sustitución de sistemas tradicionales de cultivo, incorporación de nuevas áreas al pastoreo, etc.

Por lo tanto, el avance de todo programa de mejoramiento genético de plantas depende de la conservación de una amplia variación genética, por lo que es necesario preservar dichas fuentes de variación en condiciones controladas que garanticen su existencia indefinida para uso de las generaciones presentes y futuras. A estas colecciones vivientes se les denomina bancos de genes, bancos de germoplasma o bancos de plasma germinal, y los materiales preservados pueden ser semillas, plantas vivas, polen o cultivos de tejidos.

Un banco de germoplasma es una unidad dinámica donde se concentra por tiempo indefinido la mayor diversidad genética posible, expresada por un alto número de biotipos representativos de la especie y de especies afines. Lo anterior significa que los bancos de plasma germinal no son simples almacenes de variación genética de uso potencial, donde se guarda la semilla en condiciones controladas para conservar su longevidad. A la vez, los bancos de germoplasma prestan servicio a los programas de mejoramiento y a los investigadores, aportando materiales y datos útiles para la producción de cultivos superiores, resistentes a plagas y enfermedades y/o a otra clase de problemas.

La función principal de los bancos de genes consiste en tener disponible para los fitomejoradores, en cualquier momento, muestras de semilla que involucren un factor genético en particular, o grupos de factores que se deseen estudiar con un propósito definido. Para que esta función sea efectiva es indispensable que periódicamente se actualice la información acerca de las características específicas de los materiales que se van concentrando en los bancos de germoplasma. Asimismo, en estos bancos se debe reunir toda la variabilidad genética posible de cada especie que se considera importante o con potencial.

Por otro lado, cuando en una región o país la explotación de los cultivos mejorados descansa sobre una reducida base genética, se está ante una genética de desastre, ya que con el tiempo implica un peligro muy serio que no debe pasar inadvertido. Este peligro consiste en que se presentan epifitas que traen como consecuencia una plataforma (estancamiento) en la productividad, lo cual es desastroso para una región, país o incluso para el mundo.

Por ejemplo, en 1845 y 1846 el cultivo de la papa en Irlanda fue destruido casi en su totalidad por una sola enfermedad, conocida con el nombre de Tizón tardío, causada por el hongo Phytophthora infestans. En 1970 el 80% de la superficie cultivada en Estados Unidos fue sembrada con maíz que poseía la fuente T de androesterilidad citoplásmica. Una epifita de la raza T de Helminthosporium maydis redujo la producción nacional hasta en un 50%. Lo anterior se debió a la poca variabilidad genética que se explotaba en estos materiales (maíces), lo cual ocasionó una plataforma en la productividad, y fue necesario recurrir a México, Centroamérica y el Caribe donde se tiene enorme variabilidad de germoplasma. Lo anterior demuestra que la uniformidad y la reducida base genética son el fundamento de la vulnerabilidad a las epidemias, y la mayoría de los cultivos económicos importantes son genéticamente muy uniformes, por lo que son altamente vulnerables.

Los ejemplos anteriores son algunos de los que se han presentado a través del tiempo y que han dejado huellas en la historia del mejoramiento genético de las plantas.

De lo anterior se infiere la importancia de la variabilidad genética en la formación y uso de variedades mejoradas, ya que en su mayoría éstas son producto de líneas puras (autógamas y clones) bien definidas o híbridos muy uniformes constituidos a partir de unas cuantas líneas puras (a1ógamas; maíz), por lo que hay pérdida de variación; esta pérdida significa pérdida de germoplasma y, por consiguiente, pérdida de plasticidad en las plantas cultivadas. Si en estas condiciones apareciera una enfermedad capaz de destruir a las principales variedades cultivadas, las perdidas serian muy cuantiosas.

El uso exclusivo de híbridos o variedades que son los más productivos, puede provocar que, en una región o en todo un país desaparezca la mayoría de las variedades nativas y con ellas las posibilidades futuras de mejorar las plantas cultivadas. Así, cuando en una región o país se agota la variabilidad genética, es necesario introducir nuevos materiales de la especie, de otros lugares donde exista gran variabilidad. Una vez que se han obtenido las colecciones de semillas de diferentes variedades, hay que clasificarlas, evaluarlas y conservarlas como semillas vivas, lo cual implica que todas ellas se siembren periódicamente, a fin de obtener semilla nueva (rejuvenecer).

La renovación de la semilla para su preservación ocasiona altos costos, debido a que:

1. No todas las colecciones pueden sembrarse en una misma localidad por problemas de adaptación a diferentes climas.
2. Es difícil manejar varios miles de lotes de diferentes plantas polinizadas artificialmente (plantas alógamas).
3. Es necesario manejar las colecciones muy cuidadosamente, a fin de evitar mezclas mecánicas, errores en las anotaciones o pérdidas por enfermedades o mal manejo de los materiales.

La viabilidad de la semilla depende fundamentalmente de la temperatura y la humedad. La mayoría de las semillas conservan su viabilidad por más tiempo cuando su contenido de humedad es muy bajo (4 a 7%), en una atmósfera seca o al vació (semillas enlatadas) y a una temperatura baja (de 2º a 5 ºC). Por lo tanto, la semilla se guarda a baja humedad en frascos de vidrio con insecticida, en cuartos refrigerados y aire seco. En estas condiciones, las semillas pueden sembrarse una vez cada diez años. Como el número de colecciones es muy grande, en vez de sembrarse todas ellas en una sola ocasión, lo recomendable es sembrarlas en grupos escalonados, de modo que cuando se siembre el último de los grupos, se vuelva a sembrar el primero y así sucesivamente.

Las condiciones y consideraciones anteriores son las que deben reunir los bancos de germoplasma. A continuación se incluyen las funciones más importantes de un banco de plasma germinal:

1. Colección y almacenamiento de cantidades adecuadas de semillas en condiciones favorables para conservar su poder germinativo.
2. Renovación de las colecciones (rejuvenecimiento).
3. Integración de un expediente de las colecciones y de su evaluación.
4. Preparación de catálogos.
5. Utilización de sistemas para lograr una rápida y eficiente recuperación de la información.
6. Distribución de semillas e informaci6n a los fitomejoradores que lo soliciten.
7. Ampliación de las colecciones con nuevas colectas.

DOMESTICACIÓN DE PLANTAS

Para la obtención de variedades mejoradas a partir de especies silvestres se deben desarrollar dos fases importantes: la domesticación y el mejoramiento genético.

La domesticación consiste en poner una especie silvestre bajo el cuidado del hombre. En relación con las plantas, es un método de mejoramiento, pues cuando se aplica con éxito, proporciona tipos domésticos superiores a los que se tenían previamente.

La utilización de ciertos genes de especies silvestres para el mejoramiento de plantas es actualmente un aspecto importante de la domesticación. Cuando se incorporan varios genes de una planta silvestre a una domesticada, lo que se hace, en cierto modo, es domesticar en parte la especie silvestre.

La domesticación de cualquier especie silvestre dependerá del tipo de planta de que se trate, es decir, no se sigue un patrón universal. No obstante, se presenta a continuación un esquema general de la manera de domesticar una especie, entendiendo por domesticación el conocimiento del manejo y comportamiento de una determinada especie bajo cultivo en un ambiente dado:

1. Estudio de la ecología de la especie (conocimiento biológico) de acuerdo con:

1. Distribución de poblaciones silvestres.
2. Variabilidad poblacional.
3. Etnobotánica (estudio del origen de las plantas).
4. Quimiotaxonomía (clasificación de las plantas con base en sus compuestos químicos).

2. Recolección y selección de plantas sobresalientes con base en:

2. Fenotipo.
3. Sanidad.
4. Producción.
5. Calidad.

3. Identificación botánica de las colectas.

4. Introducción de materiales silvestres.

5. Aplicación de prácticas culturales sobre:

a) Propagación y desarrollo:

• Tratamiento y pruebas de germinación de semillas.
• Profundidad de siembra.
• Densidad de siembra (distancia entre plantas y surcos).
• Control sanitario (plagas y enfermedades).
• Fertilización, etc.

b) Sistemas de producción (surcos, bordos, estructuras, etc).

c) Cosecha.

6. Áreas de adaptación.

7. Selección de plantas prometedoras con base en sus características agronómicas.

8. Evaluación y propagación del material sobresaliente (punto culminante de la domesticación).

Una vez domesticada la especie se puede explotar comercialmente, y a la vez continuar un programa de mejoramiento genético, basado en los materiales seleccionados, a fin de incrementar la producción por unidad de superficie.

El esquema anterior puede modificarse y adecuarse a la forma de reproducción -sexual y asexual- y al tipo de planta, ya que existen plantas anuales y perennes, cuyo comportamiento y manejo son diferentes.

OBJETIVOS E IMPORTANCIA ECONÓMICA DEL FITOMEJORAMIENTO GENÉTICO DE LAS PLANTAS

El constante crecimiento de la población y la creciente demanda de alimentos para sostenerla han hecho necesario disponer de alimentos y materias primas industrializables en mayor cantidad, por unidad de superficie cultivable.

Los notorios resultados prácticos alcanzados en los últimos años por la mejora genética de plantas en la producción de especies cultivadas, superiores a las existentes, han demostrado la importancia de esta ciencia, ya universalmente reconocida y aceptada. En su mayoría, las plantas alimenticias comenzaron a cultivarse en los albores de la historia; sin embargo, a la fecha queda mucho por mejorarlas y hacerlas aptas para su utilización bajo las mas diversas condiciones agronómicas.

Por lo tanto, el objetivo principal del fitomejoramiento genético es incrementar la producción y la calidad de los productos agrícolas por unidad de superficie, en el menor tiempo, con el mínimo esfuerzo y al menor costo posible. Esto se logrará mediante la obtención de nuevas variedades o híbridos de alto potencial, es decir, que produzcan más grano, más forraje, más fruto, o más verduras en la menor Área de terreno posible, y que se adapten a las necesidades del agricultor y consumidor.

Con el mejoramiento genético de las plantas se espera contribuir sustancialmente a una mayor productividad agrícola; sin embargo, esto no se puede llevar a cabo simplemente con el potencial genético de las variedades, sino mediante la obtención de variedades que estabilicen su producción a través de la resistencia o tolerancia a malezas, a daños causados por plagas y enfermedades, a la sequía, al calor, frío, viento o a otros factores negativos. Además, estas variedades deben poseer mayor eficiencia fisiológica en la absorción de nutrientes; deben ser capaces de aprovechar mejor el agua, los fertilizantes y, en general, ser tolerantes a determinado factor ambiental, características que tienden a controlar las fluctuaciones extremas de los rendimientos.

Otros de los factores que deben tomarse en cuenta para incrementar la producción consiste en mejorar las practicas agrícolas, incluyendo entre éstas la buena fertilización (abonado) de las tierras, una efectiva rotación de cultivos, mejores metodologías para trabajar la tierra y una lucha más eficaz contra las malas hierbas, enfermedades y plagas. También debe considerarse la utilización de maquinaria agrícola adecuada a la producción, conservación, almacenamiento y transporte.

La importancia de la fitogenética estriba principalmente en los resultados logrados por la investigación de la genética aplicada, los cuales consisten en corregir todas aquellas características agronómicas indeseables, por medio de hibridaciones o métodos específicos de mejoramiento, a fin de incrementar rendimientos, calidad del producto o alguna otra característica que se quiera mejorar con objeto de aumentar su eficiencia.

De todo lo anterior se resume lo siguiente:

1. Incremento de la producción agrícola, el cual esta dado por:

1. Mayor eficiencia fisiológica por planta y por hectárea.
2. Mayor adaptación a determinada región agrícola o amplia adaptación a diversos ambientes.
3. Mejores características agronómicas (resistencia al acame, desgrane, buena cobertura, etc.).
4. Resistencia a plagas y enfermedades.
5. Resistencia a la sequía, temperaturas bajas o altas, etc.

2. Mejoramiento para la calidad de los productos:

1. Alto valor nutritivo (proteínas y vitaminas).
2. Mayor coloración, sabor y/o tamaño de los frutos.
3. Resistencia al transporte y almacenamiento.
4. Reducción de la cantidad de ciertas sustancias indeseables en los productos, etc.

MEDIOS PAPA OBTENER MAYOR PRODUCCIÓN

Aprovechamiento del ambiente:

El mejoramiento genético de las plantas aplica numerosos métodos para evaluar y aprovechar al máximo la variación natural, o bien, para producirla y seleccionar las plantas de mayor producción.

EI mayor rendimiento de las plantas depende de su potencialidad genética y de su capacidad para aprovechar mejor los factores del ambiente (agua, energía solar, sustancias nutritivas, etc.), es decir, su adaptación al medio, debido a que:

Rendimiento = expresión fenotípica

Fenotipo = genotipo + ambiente + interacción entre genotipo y ambiente

El ambiente está determinado por una serie de condiciones variables para diferentes años en un mismo lugar y para diferentes lugares en un mismo año. Por lo tanto, es necesario repetir las pruebas de adaptación tantas veces como sea posible, a fin de apreciar las reacciones de cierto cultivo ante el ambiente.

Las plantas reaccionan de diversas maneras ante las variaciones del ambiente, es decir hay plantas de amplio rango de adaptación (macro ambiente) a las que les afectan poco las variaciones climáticas y se cultivan en Áreas muy extensas; este tipo de plantas son las preferidas. Sin embargo, hay otro tipo de plantas sobresalientes en un ambiente determinado (micro ambiente), por lo que se les debe explotar en dicho medio.

El rango de adaptación, amplio o reducido, también se determina teniendo en cuenta la reacción de las plantas a las concentraciones de nutrientes y agua; pero estos factores son, hasta cierto punto, controlados por el hombre, por lo que las plantas de genotipos sobresalientes deben responder a una producción a mayor dosis de fertilizantes y agua de riego. Por ejemplo, la aplicación de dosis altas de fertilizantes no afecta el rendimiento de las variedades enanas (trigo, sorgo y maíz), porque éstas fueron diseñadas para soportar esas dosis. En cambio, al aplicar altas dosis de fertilizantes y una humedad adecuada a las variedades normales, las plantas crecen demasiado delgadas y quebradizas, ocasionando el acame de plantas, que se transforma en una disminución del rendimiento y en la mala calidad de las cosechas.

Resistencia a enfermedades y plagas

En cualquier método de mejoramiento, el factor más importante para incrementar la producción es la resistencia a las enfermedades y plagas, ya que la mayoría de las plantas son atacadas por patógenos e insectos que reducen o eliminan totalmente las cosechas. En muchos casos resulta incosteable o contraproducente combatirlas por métodos químicos o biológicos. Por lo tanto, el mejor método de control de enfermedades y plagas es el genético, es decir, desarrollar variedades resistentes o tolerantes a patógenos e insectos.

La resolución parcial del problema de las enfermedades, consiste en buscar fuentes de resistencia dentro de la variabilidad genética existente o recurrir a los centros de origen de las plantas, ya que la manera más segura de combatir las enfermedades es mediante el desarrollo de variedades resistentes.

Resistencia o tolerancia a condiciones adversas

La mayoría de las veces el potencial productivo de los cultivos es reducido por el efecto de las condiciones ambientales adversas que se presentan durante el ciclo vegetativo. Por lo tanto, es necesario incorporarles fuentes de resistencia que amortigüen los efectos de tales factores.

La creación de variedades resistentes o tolerantes a condiciones climáticas extremas ha permitido incrementar la producción en estas condiciones y, a la vez, se, ha extendido el cultivo de algunas plantas a regiones en las que era imposible o antieconómico.

A fin de incrementar la producción en condiciones adversas, es necesario formar variedades cuyo aumento de producción se deba a su capacidad genética para resistir dichas condiciones, tales como la sequía, exceso de humedad, calor, frío, salinidad o alcalinidad del suelo (exceso de sales solubles), deficiencia o exceso de minerales, mal drenaje, etc.

La resistencia a determinado factor ambiental se puede encontrar en las poblaciones criollas, debido a que éstas, en la mayoría de los casos, están formadas por mezclas de variedades de diferente adaptación ecológica, de donde, a través de la selección, pueden obtenerse algunas plantas resistentes a determinado factor ambiental adverso. Estas plantas pueden trasmitir su adaptación ecológica a través de cruzamientos con otras plantas, a las que se desee incorporar la resistencia y características agronómicas idóneas para la formación de nuevas variedades de mayor producción, con resistencia o tolerancia a determinada condición ecológica. De lo anterior se infiere que el mejor método para incorporar fuentes de resistencia contra factores adversos es el genético, que consiste en desarrollar variedades resistentes o tolerantes a estos factores.

Además, es importante señalar que no sólo estos medios para obtener mayor producción, influyen en la expresión del potencial genético de cualquier planta para alcanzar su máximo rendimiento (producción de grano, frutos, tallos, hojas o cualquier parte aprovechable), sino que existe un gran número de factores que interactúan durante el ciclo vegetativo de la planta, por lo que el rendimiento es la expresión de todos. Los factores más importantes que influyen en el rendimiento pueden ser extrínsecos o intrínsecos:

1. Factores extrínsecos (ambiente):

A. Climáticos

1. Luz (horas e intensidad).
2. Temperatura (horas e intensidad).
3. Humedad relativa.
4. Viento.

B. Edáficos:

1. Fertilidad.
2. Textura.
3. Estructura.
4. pH.
5. Agua.
6. Salinidad.

C. Bióticos:

1. Bacterias.
2. Hongos.
3. Insectos.
4. Malezas.

2. Factores intrínsecos:

A. Asimilación de nutrientes (genotipos).

2. Carbono (superficie, asimilación neta).
3. Sales minerales.
4. Agua.

B. Equipo hormonal (desarrollo).

C. Resistencia a factores adversos.

A través del tiempo, el hombre ha aprendido a manejar y a modificar los factores edáficos y, en gran parte, los factores bióticos; en cambio, no maneja los f actores climáticos; sin embargo, ha logrado obtener plantas adecuadas en los diversos climas.

Con respecto a los factores intrínsecos, el hombre puede atacar el problema de dos maneras:

1. Buscando o formando plantas con potencial genético para desarrollar hojas grandes y raíces profundas, mediante el mejoramiento genético (genética aplicada).
2. Aplicando a la planta, en forma extrínseca, el factor intrínseco faltante, que puede ser alguna hormona, algún inhibidor del desarrollo, un factor de resistencia a patógenos, etc. (fisiología aplicada).

En general, la búsqueda de genotipos sobresalientes se realiza mediante pruebas en grandes cantidades de material del que sólo se selecciona al final uno o unos cuantos. Por lo tanto, deben buscarse otros mecanismos que eviten el trabajo excesivo en el campo. Uno de estos mecanismos puede ser el análisis fisiológico, que si bien exigirá un trabajo técnico más cuidadoso y profundo, evitara derroche de energía, espacio y tiempo.

A menudo, los genetistas usan el término genes de rendimiento que, por supuesto, es una manera de hablar, pues el rendimiento no es un carácter unitario, sino la respuesta del genotipo al ambiente en su totalidad.

FORMAS DE REPRODUCCIÓN DE LAS PLANTAS CULTIVADAS

SISTEMAS DE REPRODUCCIÓN

Los métodos de mejoramiento desarrollados por el hombre dependen fundamentalmente del sistema de reproducción de las plantas. EI conocimiento de estos sistemas es tan importante, que su estudio debe realizarse antes de iniciar cualquier programa de mejoramiento.

La reproducción de las plantas cultivadas puede ser:

2. Sexual o por semilla.
3. Asexual, por apomixis o por medio de partes vegetativas.

Reproducción sexual

La reproducción sexual se efectúa mediante la formación de células especializadas llamadas gametos: masculino y femenino, de cuya fusión (Singamia) resulta un cigote; de éste se origina posteriormente un embrión, del cual se forma un nuevo individuo o planta.

Los gametos pueden producirse en el mismo individuo o en otro diferente; los gametos femeninos se producen en el gineceo y los masculinos en el androceo. La producción de gametos Masculinos es mucho mayor que la de gametos femeninos; el gameto Femenino se encuentra en el saco embrionario y se le denomina oosfera o huevo, y el gameto masculino se encuentra en el grano de polen.

En la reproducción sexual de individuos diploides, para que los descendientes resulten normales, se requiere que los gametos de las células sexuales que intervienen en el apareamiento sean de igual número cromosómico y de la misma especie y/o género. En este tipo de reproducción los gametos femeninos y masculinos son células heterógamas, es decir, diferentes en tamaño y forma.

La mayoría de las plantas cultivadas se reproducen en forma sexual o por semilla, aunque la reproducción asexual es común en muchas de ellas.

Conceptos relacionados con la reproducción sexual:

Las partes de una flor completa en plantas angiospermas son las siguientes:

Clases de flores:

2. Completas: Poseen todas sus partes; ejemplos: leguminosas, crucíferas, solanáceas, entre otras.
3. Incompletas: Falta alguna de sus partes; ejemplos: gramíneas (trigo, cebada, avena, maíz, etc.); estas flores no tienen sépalos ni pétalos.

Tipos de flores:

2. Perfectas: Tienen los sexos Masculino y Femenino en la misma flor; también se les llama flores hermafroditas, bisexuales o monoclinas.
3. Imperfectas: Los sexos Masculino y Femenino están en distintas flores.

Por otra parte, según el lugar donde se formen los gametos de ambos sexos, se distinguen los siguientes tipos de plantas:

2. Plantas monoicas: Poseen los dos sexos en un mismo pie; producen gametos en el mismo individuo, ya sea en flores diferentes (unisexuales) o dentro de la misma flor (hermafrodita); por ejemplo, maíz y trigo, respectivamente.
3. Plantas dioicas: Poseen los sexos en distinto pie; producen los gametos (Masculino y Femenino) en diferentes individuos (plantas), es decir, existen plantas que producen exclusivamente gametos Femeninos, y plantas que producen únicamente gametos Masculinos (los sexos están separados de manera semejante a los animales superiores); por ejemplo: palma datilera, sauce, esparrago, espinaca, lúpulo, álamo, cáñamo y algunas especies de papaya. En estas plantas la fecundación es forzosamente cruzada.
4. Plantas polígamas: Se caracterizan porque en una misma planta se producen flores hermafroditas y flores unisexuales femeninas y masculinas; por ejemplo: fresno, aguacate, papaya y muchas compuestas.

Por la forma de polinización, hay tres tipos de plantas:

2. Plantas autógamas. Plantas que se polinizan por si mismas; por ejemplo, trigo.
3. Plantas alógamas. Plantas de polinización cruzada; por ejemplo, maíz.
4. Plantas mixtas. Plantas que presentan diferentes grados de autofecundación y de polinización cruzada; por ejemplo, sorgo y algodón.

La gametogénesis es el proceso mediante el cual se forman las células reproductoras: los gametos (Masculino y femenino). En las plantas angiospermas se distinguen dos procesos:

Formación de grano de polen:

La microsporogénesis es el proceso mediante el cual se forman esporas reproductivas llamadas granos de polen. Una célula madre (microsporocito 2n) se divide por meiosis; durante la primera división se forma un par de células haploides (diadas). La segunda división meiótica produce cuatro microsporas (tétradas). Después de la meiosis, cada microspora sufre una división mitótica de los cromosomas, pero sin división citoplásmica (no citocinesis); de este proceso resulta una cé1ula con dos núcleos haploides. En este periodo los granos de polen suelen ser esparcidos. Al germinar el tubo polínico, uno de estos núcleos se convierte en núcleo generativo y se divide nuevamente por mitosis sin citocinesis para formar dos núcleos espermáticos; el núcleo que no se divide es el núcleo tubular.

Formación del saco embrionario:

La megasporogénesis es el proceso de formación de las células reproductoras llamadas sacos embrionarios. Una célula madre (megasporocito 2n) se divide en el ovario por meiosis, formando en la primera división un par de células haploides. La segunda división meiótica produce cuatro megasporas haploides. Después de la meiosis, tres de las megasporas mueren; la otra sufre tres divisiones mitóticas de los cromosomas, sin citocinesis, y forma una gran célula con ocho núcleos haploides, denominada saco embrionario maduro.

La fecundación

Es la fusión de dos gametos de células haploides (n) de diferentes órganos que se unen para formar un huevo o cigote. También existe la doble fecundación, para que ésta se lleve a cabo es necesario:

2. Polinización o efecto mecánico del polen sobre los estigmas.
3. Germinación del grano de polen.
4. Singamia o fusión de los gametos.

La doble fecundación se realiza cuando uno de los núcleos espermáticos del grano de polen se une con la oosfera para originar el cigote (2n), y el otro núcleo espermático se une con los dos núcleos polares para formar el endospermo (3n). La forma de la semilla generalmente está determinada por la planta madre. La doble fecundación no sucede en animales, hongos ni bacterias.

De acuerdo con la forma de polinización, las plantas cultivadas se clasifican en dos grandes grupos:

2. Especies autógamas.
3. Especies alógamas.

La condición autógama o alógama de una especie, no depende de cómo y dónde pueda formar gametos, sino de cuáles de los gametos se unen entre si para constituir el cigote.

La diferenciación entre autógama y alógama tiene gran importancia, ya que los métodos de mejoramiento aplicables al grupo de plantas autógamas son, en su mayoría, diferentes de los que se aplican a las especies alógamas. La diferencia más importante entre estos dos grupos consiste fundamentalmente en la estructura genética de las poblaciones, es decir, a la endogamia o exogamia (alogamia) que presenten dichas poblaciones.

EI que una población sea homogénea o heterogénea y heterocigota u homocigota depende principalmente de la forma de reproducción de la especie; pero más bien, depende de la manera como se haya reproducido durante las últimas generaciones.

Especies autógamas

Las especies autógamas son aquellas que se reproducen por autofecundación, es decir, los gametos que se unen para formar el cigote proceden de la misma planta.

Las poblaciones de plantas autógamas consisten, generalmente, en una mezcla de líneas homocigotas. La proporción de polinización cruzada natural dentro de las especies autógamas puede variar de 0 a 5%. Los siguientes son algunos ejemplos de plantas autógamas:

Cebada Cacahuate Tabaco

Arroz Chícharo Tomate

Trigo Soya Cítricos

Fríjol Ajonjolí Lino

Garbanzo Café Avena

Durazno Trébol Chile

Efectos de la autofecundación

En cada ciclo generacional de las plantas reproducidas por autofecundación, la proporción de heterocigotes se reduce en 50%, en tanto, que los homocigotes aumentan en la misma proporción. Así, después de varias generaciones se formaran líneas puras que reproducen fielmente sus características a través de las semillas, es decir, que dentro de una línea pura no existirá variación, debido a que ha alcanzado la homocigosis.

En estas especies, la selección individual puede originar individuos homocigóticos puros, de caracteres uniformes, porque hay muchas probabilidades de haber seleccionado un homocigote.

En teoría, una población autógama está formada por un número muy grande de homocigotes; sin embargo, en la practica esto no sucede, debido a que algunos no se adaptan al ambiente y son eliminados por la selección natural, por lo que con el tiempo la población autógama consta de un número reducido de clases de homocigotes, a los que pertenece la mayoría de los individuos de la población.

Por otra parte, Mendel demostró que a partir del heterocigote Aa, la autofecundación continua disminuye la heterocigosis en una proporción de 112 en cada generación. Esto significa que en pocas generaciones se llega a una población con igual número de individuos homocigotes AA y aa, y una producción muy pequeña de heterocigotes Aa.

Especies alógamas

Las especies alógamas son aquellas que se producen por medio de polinización cruzada, es decir, que los gametos (masculino y femenino) que se unen para formar el cigote son de plantas diferentes. Por lo tanto, son especies alógamas las siguientes:

1. Plantas dioicas.
2. Plantas autoestériles.
3. Plantas de polinización cruzada (por viento, insectos, agua, etc.).
4. Plantas autoincompatibles.

En las plantas alógamas hay un constante intercambio genético, debido a que los gametos de una planta van a unirse con los gametos de otra de la misma especie. Este intercambio se repite en cada generación, por lo que se mantiene un alto grado de heterocigosis; es decir, los granos de polen de cualquier planta quedan libres para ser transportados por el viento, insectos o cualquier otro, medio hasta los estigmas de cualquier planta. Ejemplos de plantas alógamas:

Maíz Cebolla Peral Espárrago

Centeno Fríjol Pinos Zanahoria

Remolacha Higuerillas Sandia Abetos

Calabaza Manzano Zacate Copra

Girasol Melón Alfalfa Lúpulo

La composición de una población alógama deberá tomarse muy en cuenta, cuando se trata de utilizarla para la obtención de nuevas variedades a base de selección o de hibridación.

Efectos de la alogamia:

Los principales efectos de la alogamia en las plantas son los siguientes:

1. Se incrementa la variabilidad genética en las poblaciones, por su sistema de polinización cruzada.
2. A causa de la fecundación cruzada, la proporción de homocigotes en relación con la población total es demasiado baja, por lo que es difícil seleccionar un individuo homocigote.
3. Debido a la recombinación y predominio de heterocigotes, y a causa de la dominancia, muchos genes nocivos y letales persisten en la población en forma oculta.

Los efectos de la alogamia se pueden corregir en parte, tomando en cuenta lo siguiente:

1. Utilizar métodos especiales para que los genes letales y ocultos se expresen fácilmente, por lo que se requiere trabajar con altas poblaciones.
2. Se requiere varias generaciones, debido a que los procedimientos de selección son lentos en este tipo de poblaciones.

Especies de polinización mixta

En este tipo de plantas se incluyen todas aquellas que presentan tanto polinización cruzada como autopolinización en diferentes grados. Así, por ejemplo, se encuentran algunos cultivos como el algodón y el sorgo que presentan este tipo de polinización. En el caso del algodón, se calcula que la polinización cruzada varía de 5 a 25%, aunque se citan cifras de 50% en lugares donde hay abundancia de insectos. En el sorgo, el porcentaje de polinización cruzada es normalmente de 5%; sin embargo este porcentaje se eleva en lugares donde se tienen altas temperaturas y baja humedad relativa a este porcentaje.

Reproducción asexual

La reproducción asexual se caracteriza porque en ella no intervienen las células reproductivas (sexuales); por lo tanto, no hay reducción cromosómica. Las células se reproducen por mitosis, y originan células con el mismo genoma, es decir, su constitución genética y sus cualidades hereditarias son idénticas.

La reproducción asexual, vegetativa o apomictica no es, en realidad, una reproducción sino una multiplicación, puesto que cada organismo producido no es otra cosa que un fragmento del organismo del que procede.

Reproducción asexual vegetativa

Este tipo de reproducción se lleva a cabo en plantas cuya reproducción es exclusivamente a través de partes vegetativas. Sin embargo, en este grupo se encuentran plantas que poseen órganos sexuales funcionales con capacidad para reproducirse sexualmente (*), pero en la práctica se les reproduce por:

En estas plantas citadas como ejemplos no intervienen el fruto ni la semilla para reproducirse.

También existen plantas que en ciertas condiciones ambientales no producen semilla, y su reproducción es exclusivamente vegetativa, por ejemplo: caña de azúcar, naranja, manzanas (partenocárpicos), plátano, orquídeas, tulipanes y gladiolos, entre otras.

Las plantas propagadas asexualmente constituyen un clon. Todas las plantas que forman un clon son genéticamente idénticas en herencia y tienen las mismas características de la planta progenitora original; esto significa que una variedad puede conservar perfectamente todas sus características, aun cuando tal variedad sea totalmente heterocigota. De modo que si se presenta una mutación o un cruzamiento favorable, se puede seleccionar de inmediato y sostenerla como variedad (por ejemplo, naranjas o uvas sin semilla).

Las principales ventajas de la reproducción vegetativa son:

1. Las plantas reproducidas vegetativamente conservan todas las características de la planta progenitora.
2. Debido a cruzamientos o manipulaciones de otro tipo, se obtienen plantas estériles (que no producen semilla), las cuales se pueden mantener a través de reproducción vegetativa, por ejemplo, plátano, varios tipos de flores (orquídeas, tulipanes, gladiolos), caña de azúcar, naranja y manzana.
3. La reproducción asexual permite obtener cosechas en un tiempo mucho más corto que el que se requeriría para obtenerlas mediante semilla (por ejemplo, plátano, piña, caña de azúcar, papa, etc).
4. La falta de producción de semilla proporciona mayor valor a la parte útil de la planta; por ejemplo, en la caña de azúcar hay una mayor concentración de azúcares en el tallo antes de la floración.

Como desventaja de este tipo de reproducción, podemos mencionar la presencia de caracteres indeseables, originados por enfermedades virosas que fácilmente se trasmiten a la descendencia a través de partes vegetativas que se usan como propágulos, mientras que tales enfermedades raramente se trasmiten a las progenies obtenidas por semilla.

Reproducción asexual apomictica

La apomixis es un tipo de reproducción asexual en el que intervienen los órganos sexuales, pero la semilla se forma sin la unión de los gametos (singamia). La apomixis puede ser asexual obligada o asexual facultativa:

2. Asexual obligada, cuando las plantas só1o se pueden reproducir por apomixis; produce descendencia muy uniforme.
3. Asexual facultativa, cuando las plantas se pueden reproducir tanto por apomixis como por reproducción sexual; produce descendencia variable.

Las formas comunes de apomixis, son:

2. Partenogénesis: Desarrollo de un individuo a partir de un huevo no fecundado, que puede ser haploide normal o diploide anormal.
3. Apogamia: Propagación asexual en la que el embrión se desarrolla de células haploides (antípodas, sinérgidas, núcleos polares) o de la fusión de dos células del saco embrionario; es muy frecuente en cítricos y en el mango.
4. Aposporia: El embrión se forma directamente de una célula somática diploide (apomíctica) no reducida (sin meiosis).
5. Diplosporia: El embrión proviene directamente de la célula madre o megaspora.

Aun cuando no se efectúa la unión sexual (gametos) en el desarrollo de las semillas producidas apomícticamente, en algunos casos es necesaria la polinización como estimulante para la formación del endospermo.

Los siguientes son algunos ejemplos de plantas de reproducción asexual vegetativa:

Ajo Maguey

Plátano Nopal

Cacao Papas

Camote Piña

Caña de azúcar Frutales (varias especies)

Importancia de la reproducción asexual

La importancia de la reproducción asexual en el fitomejoramiento radica en que la descendencia no presenta variación genética, debido a que todos los individuos provienen de divisiones mitóticas. Por lo tanto, los individuos son genéticamente iguales, y originan un clon cuyas características son fenotipica y genotípicamente idénticas.

Un clon puede ser homocigote o heterocigote, y no presenta variación genotípica mientras se reproduzca asexualmente. En caso de que haya variación, ésta podría deberse al ambiente, a una mutación o a una mezcla de clones.

TÉCNICAS Y SISTEMAS PARA CONTROLAR LA POLINIZACIÓN

CONTROL ARTIFICIAL DE LA POLINIZACIÓN

En todos los campos de la ciencia, el experimentador desarrolla procedimientos y técnicas específicas que utiliza en la ejecución de sus investigaciones. En este sentido el fitomejorador no ha sido la excepción, ya que, para la formación de una nueva variedad requiere procedimientos y tendencias específicas, según la especie de que se trate y la característica que ha de mejorar. Por lo tanto, es importante que el fitomejorador domine tales técnicas; una de ellas consiste en manipular la polinización de acuerdo con las necesidades del caso.

Los procedimientos esenciales para el mejoramiento de plantas cultivadas son:

1. La autofecundación.
2. El cruzamiento.

La utilización de cada uno de ellos depende del tipo de planta y el método de mejoramiento por emplear, es decir, que los procedimientos que se utilicen para asegurar la autofecundación o la polinización cruzada en planta dependerá de la especie, con que se, este trabajando, de la estructura floral y de la forma normal de polinización.

Por esta razón, es esencial que el fitomejorador esté familiarizado con los hábitos de floración y polinización de las plantas. Si se carece de estos conocimientos es necesario estudiarlos antes de iniciar un programa de mejoramiento.

El control de la polinización es uno de los factores que el fitomejorador debe tomar muy en cuenta, a fin de llevar a cabo sus trabajos en la mejora genética de las plantas.

El fitomejorador debe aplicar el control de la polinización con dos fines principales:

1. Evitar la polinización cruzada, a fin de no obtener híbridos indeseables en su material de selección y en la producción de semilla comercial. Los cruzamientos naturales se pueden evitar generalmente de dos maneras, aunque esto depende de la especie cultivada de que se trate:

a) Aislando el lote donde se formarán las cruzas (alógamas). El aislamiento puede ser por:

• Distancias. De 500 a 800 m de distancia entre otros lotes del mismo material (por ejemplo, maíz).
• Fechas de siembra. Adelantar o retrasar la siembra del material, de tal manera que la floración no coincida con la de otros sembrados alrededor de éste.
• Barreras artificiales. Circular el lote de cruzas con cualquier otro material, a fin de evitar entrecruzamientos con el polen de los materiales vecinos.

b) Utilizando materiales y/o implementos especiales, como bolsas, jaulas o alguna otra barrera artificial que impida la dispersión del polen (alógamas y autógamas). Un mal aislamiento puede convertir a un híbrido bueno en un híbrido malo.

2. Efectuar polinizaciones específicas, a fin de llevar a cabo ciertos cruzamientos y autofecundaciones particulares que se requieren en los diversos tipos de mejoramiento. Por ejemplo, en plantas autógamas existe poca variabilidad genética, por lo que se requiere hacer cruzamientos especiales, programados entre líneas seleccionadas para observar posteriormente la recombinación, la segregación y practicar la selección. Por otra parte, la obtención de líneas puras en plantas alógamas dependerá de la habilidad para controlar la polinización y del tipo de flores que posea cada especie en particular.

Hay varios factores que influyen para que una especie se comporte en forma autógama, alógama, mixta o asexual.

Estos factores son:

1. Esterilidad, que origina comportamiento asexual.

a) Androesterilidad.

2. Incompatibilidad:

a) Autoincompatibilidad, que produce alogamia.

b) Incompatibilidad cruzada.

3. Cleistogamia, que da origen a la autogamia.

4. Casmogamia, que puede originar alogamia y/o autogamia.

5. Factores ecológicos, que originan comportamiento mixto.

TÉCNICAS DE EMASCULACIÓN Y POLINIZACIÓN ARTIFICIAL

EI problema fundamental en el control de la polinización ya sea para la formación de híbridos o de líneas puras, consiste en colocar el polen funcional sobre los estigmas receptivos en el momento oportuno.

Generalmente, y según el caso, dentro de un programa de mejoramiento se debe evitar las posibles autofecundaciones y los cruzamientos indeseables. Las autofecundaciones se evitan por medio de la emasculación (eliminación de las anteras de las plantas femeninas antes de que maduren). Los cruzamientos indeseables se evitan utilizando bolsas u otros materiales apropiados para aislarlos de polen extraño.

Por lo general, el equipo utilizado en las técnicas de emasculación; polinización no es complicado; por ejemplo, en plantas autógamas se utilizan pinzas, tijeras, pincel, bolsas de papel encerado (glassines), etiquetas, lápiz, clipes, lentes de aumento o lupa, etc. En alógamas se emplean bolsas, engrapadora, lápiz, mandil, etc.

El éxito de la polinización depende del grado de dificultad que se presente para realizar la emasculación, en los diversos tipos de flores, y del momento oportuno para llevar el polen viable a los estigmas receptivos.

La emasculación consiste en la remoción de los órganos masculinos, anteras, de la flor de la planta que se utilizará como hembra.

En las especies que poseen flores hermafroditas es muy importante la emasculación para hacer hibridación, debido a que cuando las anteras maduran, el polen cae sobre sus estigmas y ocurre la autofecundación. Los procedimientos de emasculación comúnmente usados en el mejoramiento, son los siguientes:

1. Remoción de anteras: El más común se efectúa mediante pinzas, succión u otros medios, antes de que se derrame el polen; se aplica principalmente en autógamas.

2. Destrucción del polen por medio de calor, frío o alcohol:

1. Agua caliente a temperaturas de 45 a 48 ºC durante 10 minutos; se aplica en sorgo, arroz y algunas gramíneas forrajeras.
2. Temperaturas bajas (cercanas al punto de congelación); se recomiendan para trigo y arroz.
3. Alcohol etílico a 57%, durante 10 minutos, se aplica en alfalfa.

3. Polinización sin emasculación: Procedimiento efectivo en plantas incompatibles (muchas forrajeras) y en autoestériles, las cuales no necesitan emascularse para producir plantas híbridas. Se usa en investigación y en producción de híbridos comerciales (por ejemplo, cebada).

4. Esterilidad masculina genética y citoplasmática. Se usa en Investigación y en producción de híbridos comerciales (maíz, sorgo, etc.).

Al fin de realizar con éxito la emasculación es importante conocer el momento adecuado, ya que si se retrasa, se derrama el polen y puede causar autofecundación. Si se adelanta, se tienen problemas para eliminar las anteras y se, puede mutilar el pistilo.

Después de la emasculación, las, flores se cubren con bolsas de papel encerado (glassines) para protegerlas del polen extraño.

Prácticas de polinización:

La polinización debe efectuarse cuando el estigma sea receptivo; esto puede reconocerse por la apertura de las flores y el completo desarrollo del estigma. En algunas especies las polinizaciones pueden hacerse el mismo día de la emasculación de la flor (por ejemplo, soya, tabaco, algodón, etc.); en otras, se retrasa de 1 a 3 días; esto depende de los fenómenos de protandria (maduración de las anteras antes que los pistilos) y protoginia (maduración de los estigmas antes que las anteras).

La polinización se efectúa colectando anteras maduras y esparciendo el polen sobre el estigma receptivo. El tiempo que el polen permanece viable es muy variable; depende de la especie de que se trate, del ambiente y de otros factores. Por ejemplo:

1. En altas temperaturas, el polen permanece viable sólo unos minutos (trigo y avena) o unas cuantas horas (de 3 a 4 para el maíz).
2. En óptimas condiciones el polen puede durar de 6 a 10 días (maíz y caña de azúcar).
3. El polen de la palma datilera ha permanecido viable hasta por 10 años.

En general, la viabilidad del polen puede conservarse a bajas temperaturas y humedad relativa alta.

Por otra parte, como la floración de la mayoría de las plantas ocurre por la mañana, se procede a recolectar polen y a efectuar las polinizaciones inmediatamente (maíz), a fin de lograr mayores éxitos; sin embargo, en otras plantas (avena) es mejor por las tardes; en días calurosos y brillantes se tiene también mayor éxito.

En forma experimental, las polinizaciones de la mayoría de las especies se realizan a mano, pero hay algunas en las que se utilizan insectos como polinizadores; por ejemplo, en alfalfa y trébol rojo. Para la formación de híbridos comerciales en grandes volúmenes se usan lotes aislados donde no haya contaminación de otro polen; tal es el caso del maíz y sorgo, donde se usa el desespigamiento o las líneas androestériles.

ESTERILIDAD

Se dice que hay esterilidad en las plantas cuando el óvulo no es fértil o cuando el polen no es viable (no hay producción de semilla). Esterilidad es, por tanto, la incapacidad de las Plantas para producir gametos y cigotes funcionales (estas especies se pueden reproducir vegetativamente) debido a:

1. Aberraciones cromosómicas, tales como traslocaciones, inversiones, duplicaciones, deficiencias o delecciones, etc.
2. Falta de homología de genomios. Poliploides desbalanceados (números impares de genomios).
3. Acciones génicas, que afectan los órganos reproductores. Genes, citogenes o genes-citogenes que producen la modificación de flores enteras, estambres o pistilos, o bien, impiden el desarrollo del polen, del saco embrionario o del endospermo.

La esterilidad en las plantas cultivadas es de gran importancia para el fitomejorador y su conocimiento es básico para las manipulaciones técnicas que deba realizar en el rnejoramiento de las plantas.

AUTOESTERILIDAD

Plantas autoestériles son aquellas en las que, a pesar de ser hermafroditas, la autofecundación es imposible. Las causas pueden ser:

1. Morfológicas. Estilos más largos que los estambres (plantas longistilas) o estambres más largos que los estilos (plantas brevistilas).
2. Fisiológicas. Diferentes fechas de maduración de los gametos de una misma flor (protandria y protoginia), por lo que, es imposible que se fecunden con su propio polen.
3. Genéticas. La dioecia facilita la autoesterilidad.

ANDROESTERILIDAD

Hay androesterilidad o esterilidad masculina cuando los órganos reproductores masculinos (gametos) de las plantas se encuentran mal desarrollados o abortados de tal manera que no se forma polen viable.

Virtualmente, todas las especies diploides de plantas, domesticadas y silvestres, han mostrado (si se estudia cuidadosamente) que poseen por lo menos un locus para esterilidad masculina y por lo tanto, es heredable.

La androesterilidad aparece en las plantas esporádicamente tanto en especies alógamas como en autógamas, como consecuencia de:

1. Genes mutantes (generalmente recesivos).
2. Factores citoplásmicos (citoplasma).
3. Efectos combinados de ambos (genes – citoplasma).

Lo anterior ocasiona: aborto del polen, que las anteras no abran, aborto de las anteras, anteras pistiloides (anteras transformadas en pistilos), etc.

La androesterilidad es muy útil e interesante para los mejoradores de plantas, porque proporciona un medio muy eficaz para simplificar la formación de híbridos, y elimina así el proceso tan laborioso de la emasculación manual. En las líneas androestériles las flores no producen anteras funcionales y, por lo tanto, no puede haber autopolinización; serán polinizadas solamente por la línea o líneas que se usen como progenitor masculino.

La primera referencia que se tiene acerca de la utilización de la androesterilidad para la producción de semilla híbrida, fue hecha por Jones y Davis en 1944, cuando descubrieron la androesterilidad genética citoplásmica en la cebolla. En la actualidad, la androesterilidad se ha utilizado para eliminar la emasculación artificial en la producción de semilla híbrida (sorgo, principalmente) en escala comercial y en el mejoramiento de plantas.

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Autor:

Biólogo Wilmer Paredes Fernández

Universidad Nacional de San Agustín

Arequipa ? PERÚ

2007

wilmerjulio[arroba]hotmail.com