Enfermedades por nematodos en tomate

Los nematodos son unos de los parásitos de plantas pertenecientes al reino animal. La mayoría de los varios miles de especies de namatodos son de vida libre y varios cientos de especies se alimentan de plantas vivas, causándoles una variedad de enfermedades. Los nematodos miden de 300 a 1000 ?m con algunos hasta de 4 mm de longitud, tienen forma de anguila y redondos en sección transversal, con cuerpo liso no segmentado, sin patas u otros apéndices. Las hembras de algunas especies se hinchan en la madurez y tienen cuerpos piriformes o esféricos. Los nematodos parásitos cuentan con un estilete, similar a una aguja hipodérmica para succionar el alimento de las plantas. Son decenas de nematodos los que pueden parasitar al cultivo de tomate, pero el género Meloidogyne es con mucho el más importante.

Los nematodos, viven en espacios porosos que se interconectan. Ellos se mueven en las películas de agua de las partículas del suelo. Muchos géneros y especies tienen requerimientos especiales de clima y de suelo. Por ejemplo, ciertas especies se desarrollan mejor en suelos arenosos, mientras que otros los favorecen los suelos arcillosos. Las poblaciones de nematodos son generalmente más densas y más prevalecientes en las regiones más calurosas del mundo, dónde las temporadas de cultivos extienden los periodos de alimentación e incrementan las tasas de reproducción. En Sinaloa se producen como diez generaciones en una temporada de cultivo.

Los suelos ligeros arenosos generalmente albergan poblaciones más grandes de nematodos fitoparásitos que los suelos arcillosos, lo cual se atribuye a una mejor aireación en los suelos arenosos, la presencia de menos organismos que compiten y depredan los nematodos, y la facilidad con que éstos pueden moverse a través de la zona de la raíz. También, las plantas que crecen en suelos rápidamente drenados probablemente padecen de sequía intermitente, y son así más vulnerables al daño por nematodos parásitos. Los valles desérticos y los suelos arenosos tropicales son desafiados particularmente por sobrepoblaciones de nematodos.

Los nematodos fitoparasitos, la mayoría de los cuales se alimentan de la raíz, completan su ciclo de vida en la zona de la raíz se encuentran en asociación con la mayoría de las plantas. Algunos son endoparasíticos, viviendo y alimentándose dentro de los tejidos de las raíces, tubérculos, brotes, semillas, el etc. Otros son ectoparasíticos, alimentándose externamente a través de las paredes de la planta. Un solo nematodo endoparasítico puede matar una planta o reducir su productividad, mientras que varios cientos de nematodos ectoparasíticos podrían alimentarse en una planta sin afectar drásticamente la producción. Pocas especies son altamente hospedante específicas, como Heterodera glycines en soya y Globodera rostochiensis en papa. Pero en general, los nematodos tienen un rango de hospedantes amplio.

Los nematodos endoparásitos que se alimentan de raíces incluyen a los nematodos económicamente importantes como el nodulador de raíces (las especies de Meloidogyne), los nematodos del quiste (las especies de Heterodera), y los nematodos lesionadores de raíces (las especies de Pratylenchus). La alimentación directa por los nematodos puede disminuir drásticamente la absorción de una planta de nutrientes y agua. Los nematodos tienen el mayor impacto en la producción de la cosecha cuando atacan las raíces de las plántulas inmediatamente después de la germinación de la semilla. La alimentación del nematodo también crea heridas que proporcionan la entrada a una variedad amplia de hongos y bacterias patógenos de plantas. Estas infecciones microbianas son a menudo más económicamente dañinas que los efectos directos de la alimentación de los nematodos. Las enfermedades descritas son:

? Nodulores de Raíces (Meloidogyne spp.).

? Nematodo Lesionadores (Pratylenchus spp.).

? Nematodo de Tallos o Bulbos (Ditylenchus dipsaci).

? Nematodo del Quiste (Heterodera schachtii).

? Otros nematodos.

Nematodos Nodulores de Raíces

Meloidogyne incognita

Meloidogyne arenaria

Meloidogyne javanica

Meloidogyne hapla

Síntomas

El síntoma más típico es la formación de nódulos radicales de forma irregular, los cuales generalmente involucran la sección transversal completa de las raíces afectadas, que se desarrollan inmediatamente detrás de la punta de crecimiento. El crecimiento apical de la raíz se detiene una vez que se empiezan a formar las agallas, pero frecuentemente se desarrollan ramificaciones a partir de éstas. La porción afectada finalmente se descompone. Como consecuencia del daño en las raíces, las plantas tienden a ser de crecimiento reducido, follaje amarillento que tiende a marchitarse en ambientes cálidos (Foto 1, 2).

Desarrollo de la enfermedad

La hembra incrustada en una raíz, deposita los huevos en un saco llamado ooteca. El desarrollo embrionario de los huevos atraviesa diversas fases desde una célula, hasta la formación de la larva de primer instar o L1, la cual sufre la primera muda para dar lugar a la L2, que saldrá de la cubierta del huevo y quedará libre en el suelo. Esta L2 penetra en otra raíz para alimentarse, y sufrirá la segunda muda, tras la cual surge la L3, en la que comienza a diferenciarse machos y hembras, y cuya alimentación origina la formación de células gigantes. Tras la tercera muda surge la L4. El macho se enrolla en el interior de la cubierta larvaria, mientras que la hembra se hace globosa. Las células gigantes provocan la formación de agallas en la raíz. Después de sufrir la cuarta muda el macho abandona la raíz para iniciar su vida en el suelo. En el interior de la hembra tiene lugar la formación de huevos, que serán fertilizados por el macho, o bien partenogenéticamente (Foto 3).

Control:

Genético

El control mediante el uso de variedades resistentes es el más efectivo y más barato. Actualmente hay muchas variedades que pueden controlar esta enfermedad (Anexo 1, 2).

Cultural

Rotación de cultivos. Es poco efectiva: el nematodo es polífago. Barbechos y rastreos. Los nematodos mueren por inanición, desecación y calor. La eliminación y quema de las plantas infectadas evita el incremento de la incidencia de la enfermedad.

Foto 1. Síntomas en follaje (A) y raíces causados por el nematodo nodulador (Meloidogyne incognita).

Foto 2. Nodulación de raíces causadas por Meloidogyne incognita.

Foto 3. Nematodo nodulador (Meloidogyne incognita): Hembra adulta globosa (A) mostrando el bulbo medio (a) y la región anal (b), masa de huevos (ooteca) saliendo de la hembra (B), huevo (C), huevo en desarrollo (D), larva L1 (E), larva L3 (F), cabeza (G) y cola (H).

Biológico

Aplicación de Bacillus subtilis (AgoBacilo), B. chitinosporus, B. Laterosporus, B. mycoides, Pasteuria penetrans y Paecilomyces lilacinus antes y durante el desarrollo del cultivo puede controlar la enfermedad satisfactoriamente. Los nematodos Mononchus y Seinura se alimentan de nematodos.

Pasteuria penetrans (Bacillus penetrans) produce esporas que se adhieren a la cutícula y penetra en la larva de segundo instar, en el suelo. Bacillus spp. Degrada los cascarones de los huevos del nematodo.

Paecilomyces lilacinus parasita hembras y huevos, y es el parásito fungoso más importante en el control biológico comercial. Otros hongos reportados son: Catenaria spp., Harposporium anguillulae, Nematoctonus spp, Verticillium chlamydosporium, Nemathopthora agynophila, Penicillium spp. Arthrobotrys, Dactilaria, Dactylella, Candellabrela, Fusarium spp., Pythium spp., Phytophthora spp., Dactylella oviparasitica, etc.

Residuos de plantas.

Los residuos de plantas crucíferas (repollo, brócoli, etc.) incorporados al suelo al 1-2% (40 a 80 toneladas por hectárea) y cubiertos con plástico (acolchados) son efectivos para controlar el nematodo nodulador de raíces y muchas enfermedades fungosas del suelo. Si esta operación se lleva a cabo junto con la solarización se tienen mejores resultados. Los gases azufrados que emanan de los residuos vegetales son los responsables del control de los patógenos. Los gases de repollo incrementan las poblaciones bacterianas del suelo, por ello es compatible con la aplicación de Bacillus subtilis y otras bacterias antagonistas.

Los extractos de Tagetes patula y T. erecta bajan las poblaciones de nematodos. También, el tepesquehuite se menciona como un extracto efectivo si se aplica a través del sistema de riego por goteo.

Químico.

Los tratamientos al suelo con fumigantes son efectivos; en campo abierto el iodometano (200 kg/ha), metam-sodio a razón de 300 a 600 litros por hectárea y el bromuro de metilo 200-493 libras/ha. Para almácigos se recomienda bromuro de metilo (una libra/m3 de suelo). El metam-sodio (Vapam, BL1480 o Lucafum) puede aplicarse en almácigos a razón de 1 L/10m2. Otra medida es vaporizar el suelo a 80 ºC durante una hora. La técnica de solarización del suelo durante cuatro a seis semanas de mayo a julio ha dado buenos resultados, aún mejores si se combina con dosis subletales de fumigante. Después de la desinfestación del suelo es recomendable llenar los vacíos microbianos con biológicos efectivos como Bacillus subtilis (AgroBacilo), B. chitinosporus, B. Laterosporus, B. Mycoides, B. penetrans y Paecilomyces lilacinus.

Nematodos Lesionadores

Pratylenchus penetrans (Cobb) Chit & Otifa

Pratylenchus tornei Sher & Allen

Pratylenchus zea (Graham)

Aunque hay al menos 66 especies de Pratylenchus que ocurren en todas las áreas templadas y subtropicales del mundo, Pratylenchus penetrans es el mejor conocido y más grave en hortalizas, incluyendo la papa. Las especies han sido reportadas en más de 350 hospedantes, incluyendo la mayoría de las hortalizas, excepto remolacha, mostaza china, rutabaga, ñame, ocra, papa dulce, lechuga, rábano y maíz dulce. Es esencialmente un parásito de la corteza de la raíz.

Síntomas

Las raíces afectadas presentan lesiones muy pequeñas, húmedas y amarillentas que pronto se tornan cafés o negras. Estas lesiones aparecen principalmente sobre las raíces jóvenes. Estas al final se juntan y circundan la raíz, causándole la muerte. Las raíces infectadas son frecuentemente invadidas por patógenos de la raíz como Fusarium y Verticillium. La severidad y daño es variable y difícil de estimar, pero las plantas afectadas crecen pobremente, producen poco rendimiento y con frecuencia mueren antes de llegar a la madurez.

Ciclo de vida

Pratylenchus penetrans es un parásito obligado y tiene un ciclo de vida sencillo con reproducción sexual. Después de la fertilización, la hembra pone de 1 a 6 huevos individuales por día en la raíz o suelo y continúa haciéndolo de esta manera hasta que muere. La primera muda ocurre en el huevo y el segundo estado juvenil que eclosiona del huevo tres veces más entre los intervalos de alimentación. Un ciclo de vida completo requiere de 30 a 90 días, dependiendo de la temperatura del suelo, y es más corto alrededor de 30°C. Todos los estados larvarios y adultos pueden invadir las raíces. Pratylenchus es más común en suelos ligeros o limo-arenosos, y se reproduce mejor entre pH de 5.2 y 6.4, a temperaturas entre 21 y 27°C en hospedantes que se desarrollan en luz favorable, y en hospedantes bajos en nitrógeno, potasio y calcio.

Control

El mejor control de este nematodo se alcanza con tratamientos al surco de nematicidas. Estos incluyen dicloropropeno dicloropano, cloropicrina, metam-sodio, aldicarb, profos, profate, ditrapex, dazomet, fenfulfotion, metomilo, carbofuran o fenamifos.

Nematodo de Tallos o Bulbos

Ditylenchus dipsaci (Kuhen) Filip.

Este problema ocurre en zonas templadas, pero por lo general es importante económicamente solamente en áreas templadas. Este patógeno puede atacar más de 400 especies de plantas de 40 familias. El tomate no es susceptible a las razas que atacan a cebolla.

Síntomas

Las plantas pueden ser invadidas en cualquier estado de desarrollo, aunque la mayoría de las penetraciones ocurren en tejido joven. Las plantas pueden presentar acaparamiento. El follaje es retorcido, arrugado y amarillento. Los pecíolos pueden presentar hinchamiento y hendiduras. El cuello de las raíces principales generalmente muestra decoloraciones, surcos o hendeduras.

Ciclo de vida

Después de que las larvas del nematodo eclosionan, ellas penetran plantas susceptibles y se entierran en el tejido parenquimatoso suave. Aquí ellas se alimentan y multiplican rápidamente. Las células de la planta se alargan anormalmente hasta que se rompen unas a otras, y causan la apariencia de congelamiento. En cebolla el nematodo emigra hasta los tallos y pedicelos y flores causando que los tallos se deformen y caigan.

En el suelo la temperatura de 21°C es óptima para la penetración del hospedante por Dytilenchus; ésta corresponde estrechamente a la temperatura óptima para el movimiento del nematodo. Ellos se reproducen más rápidamente a 21°C. D. dipsaci no es prevalente en el sur de los Estados Unidos, debido a que se muere en menos de un día si la temperatura sube más de 38°C. La humedad es probablemente el factor ambiental más importante que afecta al nematodo; la humedad libre es vital para su actividad.

Control

Una larga rotación de cultivos no hospedantes puede ser efectiva. Es necesario remover y destruir los cultivos viejos. Se deben establecer sólo plantas sanas. La fumigación del suelo con mezclas de dicloropropeno-dicloropropano ha dado excelente control. Dos aplicaciones, cada una de 200 litros por hectárea, hechas a siete días de intervalo, presentó mejor control que inyectar 400 litros por hectárea una vez.

Nematodo del Quiste

Heterodera schachtii (Achmdt)

Globodera rostochiensis (Wall.) Behrens

Heterodera tabacum

Los síntomas en el follaje dependen mucho de la edad de la planta, tiempo de la temporada y temperatura. El primer síntoma es de mal nutrición. El desarrollo de la planta es escaso; algunas presentan marchitamiento y enchinamiento de las hojas. Las plantas afectadas por lo general mueren temprano.

Pronto, después de la invasión por Globodera rostochiensis, las raíces comienzan a ramificarse bajo el suelo por lo que hay grupos de raíces pequeñas y la punta de la raíz es más pequeña de lo usual. En la mayoría de los casos la penetración del nematodo es seguida por hongos del suelo que oscurecen el tejido y destruyen regresivamente la punta de la raíz, aunque es posible (por las grandes cantidades de larvas de nematodos) matar las raicillas sin la presencia de los hongos. El más evidente e importante signo es la expulsión de la hembra de la superficie de la raíz. Cuando está parcialmente libre, su color blanco natural se confunde con el de la raíz, lo cual la hace casi es invisible. Finalmente ella emerge con su cuello y cabeza fijada dentro del tejido de la planta. En este tiempo ella es de color blanco perla o tiene partes amarillentas. Es este estado, el quiste es casi globoso. A medida que la piel engrosa, ésta se torna de un sombreado rojizo o café. El quiste maduro fácilmente se desprende hacia el suelo cuando las raíces son escarbadas.

Ciclo de vida

El ciclo de vida consiste de huevos, hembras y machos que experimentan cuatro mudas antes de la madurez y el enquistamiento de la hembra. En el quiste hay de 50 a 60 huevos. El huevo eclosiona dentro del quiste o es expulsado en una masa gelatinosa.

Otros Nematodos

Paratrichodorus spp. (nematodo del acortamiento de raíces)

Belonolaimus gracilis

Dolichodorus heterocephalus

Hoplolaimus seinhorstii

Paratylenchus proyectus

Rotylenchus reniformes

Trichodorus primitivus

Cuadro 40. Productos recomendados para nematodos.

( )=Días a la cosecha, SL=Sin límite, *Sin registro

Bionematicidas

Pocos son los productos bionematicidas que se comercializan. La mayoría de organismos estudiados son de tipo fúngico aunque también existen algunas bacterias:

• a. Bacterias: ensayos realizados desde hace décadas con Pasteuria penetrans Sayre y Starr demuestran su capacidad en controlar nematodos, pero la complejidad del cultivo, la dificultat de producir esporas en cantidades elevadas (10 esporas/l), y la especificidad huésped-bacteria, son las principales limitaciones para su uso a nivel comercial (STRIRLING, 1991). En Israel se comercializa BioSafe y BioNem, dos productos basados en la bacteria Bacillus firmus Bredemann y Werner para el control del nematodo agallador Meloidogyne sp.

• b. Hongos: Ciertas especies de hongos como Nematophtora gynophila Kerry y Crump, Arthrobotrys oligospora Fresenius, Paecylomyces lilacinus (Thom), y Verticillum chlamydosporium Goddard son parásitos de nematodos. Pero no existe su producción a nivel comercial debido a su lento crecimiento en condiciones in vitro, el poco tiempo de supervivencia del cultivo, sus requerimientos nutricionales y algunas inconsistencias entre los distintos ensayos de campo. DiTera® (laboratorios Abbott) es un nematicida de amplio espectro de origen microbiano producido por la fermentación sumergida de Myrothecium verrucaria (Albertini y Scheinitz) Ditmar, sin estar constituido el producto por propágulos viables.

Cuadro 41. Nematicidas biológicos con registro OMRI

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Autor:

José Ramírez Villapudua

Roque Abel Sáinz Rodríguez

Agrobiológica, S.A. de C.V. y Universidad Autónoma de Sinaloa, respectivamente

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